ГлавнаяКактусы могут выглядеть и как типичные облиственные деревья и кустарники, и как своеобразные древесные растения и дернины, у которых каждый «лист» представляет собой побег-членик. Встречаются стебли, напоминающие не только колонны, но и канделябры, лианы, цилиндры, шары, «подушки», покрытые разнообразными по форме и окраске колючками, пухом, волосками. Есть представители с ползучими и прямостоячими стеблями. Некоторые виды имеют лазающие стебли с цепляющимися за опору воздушными корнями. А у эпифитных кактусов стебли свисают вниз, как плети.
Морфологически стебель — это осевой орган неограниченного роста, нарастающий верхушкой. Стебель совместно с листьями и почками называется побег.
Стебли делятся на основные, или центральные, и боковые, вырастающие из почек скрытых в пазухах листьев. У кактусов пазушные (боковые) почки представлены ареолами. Из ареол, как и из пазушных почек, могут вырастать боковые побеги, которые у кактусов традиционно называются детками, или члениками. Отсюда процесс образования боковых побегов нередко именуют деткованием, а растения, образующие детки, — маточниками. Естественно, это не ботанические, но часто употребляемые термины.
Изначально многие виды имеют одиночные стебли, но с возрастом на стебле часто вырастают боковые побеги. Нередки кочко- или дерниноподобные формы, образованные множеством небольших боковых побегов.
Апикальная точка роста стебля иногда делится на две и более частей и, таким образом, стебель начинает ветвиться от самой верхушки. У отдельных видов подобное деление закреплено в генах и является отличительным признаком. При дихотомическом делении стебля апекс делится пополам, затем каждая часть — еще пополам и т. д. В результате формируется дернина, образованная не боковыми побегами, а частями стебля.
Стебель у кактусов многолетний, и только у некоторых опунциевых (Opuntia chaffeyi) он отмирает при неблагоприятных условиях.
Лишившись листьев, кактусы были вынуждены изменить форму стебля. И если побеги перескиевых кактусов еще похожи на стебли древесного растения, то у опунциевых и цереусовых они во многом отличаются. Стебель стал функционировать, во-первых, как орган органического питания и дыхания растения и, во-вторых, как место накопления питательных веществ и, главным образом, воды. Ее количество в стебле кактуса достигает 96% и даже в засушливые периоды не опускается ниже 60—70%. Поэтому кактусы являются источником воды для животных аридных зон.
По строению стебель двудольных древесных растений значительно отличается от стебля двудольных трав. Стебель кактусов занимает как бы промежуточное положение, сочетая в себе крепость, упругость деревьев и мягкость, пластичность трав. На его поперечном срезе видно расположенное в центре камбиальное кольцо, состоящее из проводящих пучков. У безлистных кактусов диаметр этого кольца во много раз меньше внешнего диаметра стебля. При увеличении четко выделяются три основных слоя камбиального кольца. Средний слой (собственно камбий) состоит из почти одинаковых, постоянно делящихся клеток. Развиваясь, эти клетки формируют ткань ксилемы (ближе к центру) И флоэмы (к периферии). С возрастом клетки ксилемы и флоэмы грубеют, их стенки становятся прочнее. Поэтому при укоренении или прививке кактусов следует помнить, что успешнее эти операции проходят на срезе с «молодым» камбиальным кольцом, т.е. на неодревесневшей зеленой части стебля.
В стебле происходит постоянное движение веществ: органических — преимущественно вниз и минеральных — вверх. Восходящий ток идет по ксилеме, нисходящий — по флоэме.
В центре камбиального кольца расположены клетки сердцевины, а пространство эпидермиса (от камбиального кольца до внешних покровов) занято запасающей паренхимной тканью, представляющей собой разросшиеся клетки первичной коры - той тоненькой кожицы, которая покрывала зародыш семени. Цитоплазма клеток паренхимной ткани студенистая, в виде густого коллоида, что способствует быстрому всасыванию воды, особенно конденсированной (росы), и удержанию ее в клетке. Густая цитоплазма обеспечивает сильный ток воды и минеральных веществ от корня в стебель.
В клетках паренхимы происходит синтез органических веществ.
От центрального цилиндра к ареолам отходят немногочиленные проводящие пучки. У кактусов они простые, с преобладанием флоэмы, поэтому передвижение питательных веществ и воды происходит чаще путем осмоса, т.е. пассировки от клетки к клетке.
Чаще всего, но отнюдь не всегда, это - основная по объему часть растения. Если следовать принципу целесообразности, то все кактусы должны быть огромными шарами, наполненными водой. Дело в том, что шар имеет наибольшее отношение объема к площади поверхности. И чем больше диаметр, тем выгоднее это соотношение. Эта величина называется коэффициентом водозапасания.
Кактусу, чтобы экономнее расходовать воду, нужно иметь максимальный объем при наименьшей площади испарения. Однако ни один кактус не имеет форму гладкого шара. Чтобы иметь возможность быстро впитать максимальное количество воды, нужен резерв объема. За несколько влажных дней кактус не успеет вырасти на столько, чтобы вместить дополнительную влагу. Ведь площадь поверхности, через которую идет газообмен, и проникают необходимые для фотосинтеза солнечные лучи, - минимальна, поэтому расти быстро невозможно.
Если бы кактусы были такими гладкими шарами, то во время дождей они бы просто-напросто лопались. Природа нашла компромисс и наделила кактусы ребрами. Такое строение позволяет очень быстро увеличивать объем без изменения площади поверхности. Кактус имеет возможность складываться как зонтик. При таком строении кактус получает массу преимуществ: может уменьшаться в объеме, сохраняя форму, а затем очень быстро восстанавливать утраченное без необходимости увеличивать поверхность; получает большую площадь транспирации во время влажного периода, дело в том, что основная масса водозапасающих клеток расположена в центральной части стебля, накапливая воду и увеличиваясь в объеме, "сердцевина" раздвигает ребра, а усыхая, она их плотно сжимает, уменьшая площадь испарения; ребра отбрасывают тень, уменьшая процент поверхности, освященной прямыми солнечными лучами, что препятствует перегреву стебля; ребра кактуса собирают воду и доставляют ее корням, вода, попавшая на стебель, стекает по бороздкам между ребер к корневой шейке, увлажняя, тем самым, землю около кактуса. У многих кактусов ребра разделены на бугорки и сосочки.
Но ведь бывают не только шаровидные кактусы. Форма стебля может быть и цилиндрической, и змеевидной, и плоской. Нельзя не согласиться, что эти формы менее выгодны, но они часто встречаются в менее экстремальных условиях. У опунции форма стебля не выгодна. Она компенсирует этот недостаток, располагая свои лепешки гранью к самому яркому солнцу. Поэтому в полдень прямыми палящими лучами освещается едва ли не десятая часть поверхности растения. В случае очень неблагоприятных условий, опунция сбрасывает лишние лепешки. Остается только старый ствол. Многие кактусы растут группами. Отдельные стебли или растения взаимно притеняются, и вода, собранная к корням во время незначительных осадков, расходуется совместно более эффективно. Под плотным скоплением кактусов земля дольше сохраняет влагу, чем под прямыми солнечными лучами.
У перескиевых и опунциевых кактусов в пазухах листьев, а у цереусовых — на ребрах или сосочках расположены почки-ареолы, несущие опушение и колючки. По наличию ареол кактусы можно отличиить от других, похожих на них, растений. Ареолы формируются в конусе нарастания последовательно, поэтому на стебле они расположены спирально. Форма и размер ареол у различных видов, да и у одноименных разновозрастных экземпляров сильно варьирует. Даже на одном растении размер и форма ареол не одинаковы. Молодые макушечные ареолы нередко имеют густое опушение, которое полностью закрывает верхушку стебля.
Ареолы в основе своей имеют меристематические клетки, из которых развиваются побеги, колючки, цветки. Меристема ареол не является преемницей аналогичной ткани зародыша (как клетки первичной меристемы, сосредоточенные в апексе корня и стебля), она, как и камбий, относится ко вторичной меристеме.
При наличии сосочков меристематическая ткань ареолы зачастую делится таким образом, что одна ее часть — собственно ареола — «передвигается» на вершину сосочка, а другая — аксилла, дающая начало боковым побегам и бутонам, — остается в углублении между сосочками. У некоторых кактусов (роды Coryphantha, Roseocactus) вторичная меристема сосредоточена в бороздке, которая тянется по верхнему краю сосочка от вершины к пазухе. В этой бороздке расположена несколько смещенная к вершине сосочка вегетативная точка, из которой появляется цветок или побег.
В зависимости от вида кактуса растущий стебель принимает свойственную ему форму. При колонновидном габитусе (габитус - внешний вид растения) боковые ареолы как бы остаются на своих местах, в то время как при шаровидной форме стебля в процессе роста ареолы все дальше отходят от апекса, пр-ближаясь к почве. Кожица у основания грубеет и сжимается, происходит своеобразное «движение» эпидермиса. Клетки апикальной меристематической ткани выделяют гормоны (группы ауксинов), подавляющие рост и развитие боковых ареол. Этот эффект называется апикальным доминированием. Его степень различна и фенотипически проявляется в интенсивности образования боковых побегов.
У некоторых видов кактусов при достижении определенного возраста, характеризующего способность растения к генеративному размножению, на верхушке стебля развивается цефалий. Различают боковой, кольцевой и макушечный цефалий.
При боковом цефалии в апикальной точке роста формируются как типичные, так и редуцированные ребра со «слитыми» ареолами, занимающими только сегмент апекса. Постепенно в процессе роста ареолы «спускаются» с одной стороны стебля, образуя боковой цефалий (род Espostoa). Таким образом, цефалий занимает макушечно-боковое положение. В результате стресса или по каким-либо другим до конца не изученным причинам — образование цефалийных ареол в апексе может прекратиться. В апексе восстанавливается образование нормальных ребер, а цефалий со временем занимает действительно боковое (латеральное) положение.
При макушечном цефалии меристема апекса формирует цилиндрический стебель, сплошь покрытый плотно сидящими видоизмененными ареолами. Опушение таких ареол также отличается от типичного и длиной волосков, и их окраской. Цефалийный стебель растет — растет и цефалий. Интересно, что верхушечная меристема формирует и обыкновенные ареолы, и ребра. Таким образом, наблюдается полная аналогия с боковым цефалием, когда на растении одновременно образуются типичные и цефалийные ареолы. Как и любой стебель, цефалийный может делиться на две, реже более частей разветвленного цефалия.
Кольцевой цефалий может быть двух типов: при первом происходит смыкание бокового цефалия; при втором происходит возврат стебля к типичной форме (некоторые виды родов Haageocereus, Coleocephalocereus).
У отдельных родов кактусов (Cephalocereus, Seticereus, Pilosocereus и подобных им) можно встретить похожие «шерстистые» образования, сложенные из ареолярного или (и) аксиллярного опушения, иногда и из щетиноподобных колючек. Но в отличие от настоящего цефалия в этих случаях не происходит редукции ребер, поэтому их называют ложным цефалием, или псевдоцефалием. Следует отметить, что существуют «переходные формы» от цефалия к псевдоцефалию, характеризующиеся частичной редукцией ребер. Важно также то, что при наличии цефалия цветки появляются именно из него, в то время как растения имеющих псевдоцефалий видов могут образовывать цветки и вне его.
Первой функцией эпидермиса является сохранение формы и объема растения в нужных пределах.